Процессы кровотворения во внутриутробном периоде развития плода изучены весьма детально. Некоторые его особенности находят отражение и в первые месяцы жизни ребенка, поэтому следует остановиться на этих особенностях.
В крови плода отмечается увеличенное количество эритроцитов и гемоглобина. По-видимому, основной причиной полицитемии является гипоксемия.
Согласно мнению Холдена (Holden), при аноксемии отмечается как уменьшение содержания кислорода, так и уменьшение его напряжения; насыщение кислородом маточной артерии составляет около 95%, а артериальной крови пуповины — 26%; использование кислорода в крови матери составляет 31%, а в крови плода — 75%. Газообмен играет большую роль как фактор, регулирующий процессы кровотворения.
Усиление эритропоэза связано с уменьшением кислорода в крови (Н. Н. Аничков), что может зависеть от разрежения атмосферы, недостаточности легочного дыхания или кровообращения.
Н. Н. Сиротинин доказал усиление ретикулоцитоза на высотах, в условиях кислородной недостаточности.
Баркрофт указывает на стимулирующее влияние гипоксии на деятельность костного мозга; под влиянием гипоксии увеличивается содержание гемоглобина, усиливается продукция мегакариоцитов.
В А. Ужанский отмечает, что при продолжительной гипоксии происходит усиленное вымывание продуктов распада крови из мест обычного ее разрушения. Поступление этих продуктов в ток крови усиливает эритропоэз. При продолжительном недостатке кислорода усиливается распад эритроцитов, что в свою очередь стимулирует эритропоэз.
В эмбриональном периоде отмечают следующие этапы процессов кровотворения.
Первый период — период ангиобласта — относится к первому месяцу жизни плода; кровообразование происходит впервые в так называемых кровяных островках, скоплениях мезенхимных клеток в стенках желточного мешка. С увеличением в числе и с ростом островков происходит дифференциация клеток; клетки островков на периферии уплощаются, образуют клеточную мембрану.
Из этой мембраны образуются клеточные трубочки, внутри которых начинают циркулировать свободные клетки, которые являются примитивными; их цитоплазма окрашивается базофильно. В этих примитивных кровяных и эндотелиальных клетках, представляющих собой клетки мезенхимы, ядра расположены эксцентрично, количество ядрышек меняется, гемоглобин обычно отсутствует.
По А. А. Максимову, кровообразование первых примитивных клеток может происходить путем митоза и изолирования от эндотелиальных клеток стенок сосудов.
Второй период — конец первого месяца жизни эмбрионов; этот период кровотворения эмбриона можно назвать экстраваскулярным.
Внутрисосудистые свободные клетки подразделяются на две группы: одни из них являются родоначальными клетками для макроэритробластов, другие же сохраняют свое сходство с мезенхимными клетками; из них образуются различные клеточные элементы (примитивные кровяные клетки, по А. А. Максимову). Эти же клетки появляются в разных местах тела эмбриона — там, где имеется зародышевая соединительная ткань (смотрите на рисунках ниже).
Кроветворение у 9-дневного эмбриона
Phag — фагоциты; Primero — примативные эритроциты; Nor — дефинтивные нормобласты; End — эндотелий; Mes — мезенхима.
Печень человеческого эмбриона длинной 5 см (по Максимову)
Leb – печеночные клетки; Mchz – мезенхимные клетки; Ed – эндотелий; Кz – содержащие пигмент фагоцитирующие эндотелиальные клетки (будущие купферовские клетки); pez – примитивные эритроциты; Hzy — гемоцитобласты; elkz — эозинофилы.
Третий период — период печеночно-селезеночного кровотворения.
Этот период наступает тогда, когда длина эмбриона достигает 2,5 см (в возрасте около 5 недель). Главным кровотворным органом этого периода является печень, сохраняющая свою способность кровообразования не только до конца внутриутробной жизни, но нередко до конца первого полугодия жизни ребенка. В печени кровообразование происходит преимущественно экстраваскулярно, в островках мезенхимы клеток, расположенных между печеночными клетками.
Когда длина плода достигает 15 см (около 4 1/2 месяцев внутриутробного развития), наряду с печенью возникает кроветворение селезенки (смотрите рисунок ниже).
Более продвинувшаяся стадия кровотворения (по Максимову)
Рrbl и Pchbl — проэритробласты и иолихроматофильные эритроциты; Leb — печеночные клетки; Leb — митоз печеночных клеток; elkz — эозинофилы; и — переходная форма от мезенхимной клетки (МСhz) к гемоцитобласту; Ed — эндотелии; pez — примитивные эритроциты.
Во внутриутробном периоде селезенка выполняет гемопоэтическую функцию как для эритробластического, так и для миелобастического ряда клеток. Закладка селезенки имеет место на первом месяце эмбриональной жизни; селезенка постепенно увеличивается, особенно начиная с конца 5-го месяца внутриутробной жизни плода.
Закладка лимфатических узлов происходит позже, чем закладка селезенки, а именно от 13-недельного возраста до 4 1/2 месяцев внутриутробной жизни. По Н. П. Гундобину, формирование лимфатического аппарата совершается к периоду новорожденности. Лимфатические узлы продуцируют лимфоциты.
Таким образом, до 4 месяцев внутриутробного периода отмечается преимущественно печеночно-селезеночное кроветворение; образование лимфоцитов осуществляется в зачаточном состоянии в лимфатическом аппарате.
Четвертый, костномозговой, период гемопоэза начинается приблизительно с 4 месяцев внутриутробной жизни.
Костный мозг закладывается на 7 — 8-й неделе эмбрионального периода. Путем резорбции хряща, из которого состоит скелет зародыша, образуются костномозговые пространства; эти пространства заполняются постепенно мезенхимными клетками и сосудами.
«Основы учения о новорожденном ребенке»,
Б.Ф.Шаган