Участвующие в динамическом контроле дыхания рефлексы расправления Геринга — Брейера включают рефлекс торможения вдоха и рефлекс форсирования выдоха.
Рефлекс торможения вдоха проявляется сокращением продолжительности вдоха при значительном (более чем двукратном) увеличении дыхательного объема или увеличением продолжительности вдоха при затруднении дыхания, например, при окклюзии дыхательных путей в конце выдоха.
На фоне воздействия факторов, стимулирующих дыхание, например гиперкапнии, у недоношенных детей сокращение вдоха может приводить к заметному учащению дыхания. Если в результате увеличения дыхательного объема в конце выдоха объем легких остается большим, возникает рефлекс форсирования выдоха.
Его продолжительность увеличивается до наступления апноэ; в отдельных случаях наблюдаются гаспы, когда кратковременные «судорожные» вдохи перемежаются с продолжительными выдохами.
Чем больше воздуха остается в легких, тем длительнее периоды апноэ. Выраженность этого рефлекса снижается уже в первые 5 сут жизни. Такие изменения дыхания приобретают значение при увеличении функциональной остаточной емкости легких, например при создании положительного давления в дыхательных путях или отрицательного давления вокруг туловища.
Рефлексы расправления Геринга — Брейера опосредуются через рецепторы растяжения, расположенные на гладкомышечных элементах бронхиол.
Импульсы с этих рецепторов по миелиновым волокнам поступают к дыхательным нейронам дорсальной группы вблизи ядра одиночного пучка.
Оба рефлекса расправления опосредуются через одни и те же рецепторы, но нельзя исключить вероятность того, что центральные и эфферентные звенья их механизма различны, так как первый рефлекс — торможения вдоха — связан с уменьшением стимуляции дыхательной мускулатуры, а второй — форсирования выдоха — со снижением тонуса гладкомышечных элементов бронхиол, облегчающим выдох.
Парадоксальный рефлекс Хеда состоит в возникновении бифазных усиленных вдохов при резком увеличении их скорости: на фоне ускорения вдоха развивается его вторая фаза — дополнительный вдох. Этот рефлекс опосредуется через ирритантные рецепторы, имеющие особое значение для возникновения первого вдоха. Механизм этого рефлекса остается пока неясным.
Рефлекс спадения Геринга — Брейера проявляется укорочением выдоха и учащением дыхания в ответ на спадение легочной ткани. Этот рефлекс опосредуется через локализованные в альвеолярном эпителии ирритантные рецепторы, представляющие собой окончания блуждающего нерва.
Таким образом, рефлексы расправления и спадения Геринга — Брейера, а также парадоксальный рефлекс Хеда опосредуются через рецепторные окончания блуждающего нерва, что свидетельствует о вагальном механизме их реализации.
У новорожденных детей эти механизмы являются более зрелыми, чем симпатические механизмы контроля дыхания, что, по-видимому, объясняет большую выраженность рассмотренных рефлексов в раннем неонатальном периоде.
«Гипоксия плода и новорожденного»,
М.Я.Студиникин